Crossing-over
Crossing-over
Le crossing-over est un phénomène particulier se déroulant lors de la méiose.
En prophase 1 de méiose, lors de l’appariement des chromosomes, on rencontre parfois deux chromosomes qui s’enjambent, comme illustré sur la photo ci-dessous.
Cet enjambement entraîne un échange de portions de chromatides entre les deux chromosomes homologues.
Le premier schéma est une illustration de la photographie. Il représente la paire de chromosomes homologues : l’un est coloré en rouge, l’autre en bleu. Le grand rouge possède deux types d’allèles, A+ et B+, tandis que le grand bleu en possède deux autres, A et B.
Lors de la prophase I, l’enjambement des deux chromatides des deux chromosomes aboutit à un échange d’une portion (d’un fragment) de chromatides.
Sur le deuxième schéma, à la fin de la prophase I, les paires de chromosomes seront un peu chimériques, puisqu’il y a un chromosome double rouge A+/A ; B+/B+ et un chromosome double bleu A+/A ; B/B.
Si l’on représente les quatre gamètes obtenus en fin de méiose, on obtient un gamète avec un chromosome simple A+ ; B+ et un autre avec un chromosome simple A ; B. Ils sont dits parentaux puisqu’ils ressemblent énormément aux génotypes initiaux.
Les deux autres gamètes obtenus sont dits recombinés. En effet, ils ont acquis une information nouvelle : un gamète possède un chromosome A ; B+ : il a échangé la fraction comprenant l’allèle A+ contre celle comprenant l’allèle A, tout en conservant celle comprenant l’allèle B+, tandis que l’autre gamète possède un chromosome A+ ; B, qui à l’inverse s’est vu troqué son allèle A contre l’allèle A+, tout en conservant l’allèle B.
Quatre gamètes sont donc obtenus, mais ils sont les témoins d’un brassage intrachromosomique. De l’information génétique a été brassée par crossing-over, échangeant certains allèles.
Brassages génétiques et variabilité des espèces animales
Toutes les espèces animales, dont la nôtre, présentent deux particularités :
– Elles sont relativement stables : de génération en génération, on conserve un génome, un caryotype, mais aussi des caractéristiques visibles à l’œil nu relativement stables.
– Elles sont aussi variables dans la mesure où chaque individu est différent des autres. Chaque individu possède son propre génotype (propre assemblage d’allèles) ce qui fait que nous sommes différents de nos frères et sœurs ou de nos parents même si ce sont eux qui nous ont donné une partie de leur patrimoine génétique.
Des mécanismes entretiennent cette variabilité génétique en particulier au cours de la reproduction sexuée. Cette variabilité génétique est donc due à une diversité des allèles qui existe grâce aux mutations mais aussi au brassage des allèles à chaque génération. Ce brassage est le mélange des allèles au cours de la reproduction sexuée, notamment lors de la méiose et de la fécondation.
I. Brassage allélique méiotique
A. Brassage intrachromosomique
On fait appel à deux gènes (représentés en bleu et rouge) qui doivent être situés sur la même paire de chromosomes : on parle de gènes liés.
Il y a le gène A et cette cellule est hétérozygote puisqu’elle possède deux allèles différents (A sur le premier chromosome et a sur le deuxième). Même chose pour le deuxième gène représenté en bleu, le gène B. Pour représenter le brassage intrachromosomique, on a donc besoin de deux gènes. On doit les représenter à l’état hétérozygote pour montrer qu’on va mélanger (le A et le a par exemple) et on peut se contenter de deux chromosomes puisque les deux gènes sont sur la même paire de chromosomes (2n = 2). Le mécanisme du brassage intrachromosomique se fait grâce au crossing-over (enjambement) en prophase I, au cours duquel les chromosomes sont appariés.
Sur le schéma du haut, deux gamètes portent l’allèle A mais on a d’abord (A, B), alors que dans le deuxième, on a (A, b). La combinaison (A, B) était déjà présente dans le chromosome de départ. Ce gamète est appelé un gamète parental. En revanche, (A, b) sur le même chromosome n’existait pas auparavant. Cela s’explique par l’échange de portions de chromatides au moment de la prophase I de méiose. Entre le début et la fin de la méiose, il y a eu formation d’une nouvelle combinaison. On parle d’un nouvel arrangement allélique : (A, b). Ce gamète est appelé gamète recombiné (il est différent de ce qui existait au départ). Même principe sur le schéma du bas : (a, b) est une combinaison qui existait au départ tandis que (a, B) est une nouvelle combinaison.
Le brassage intrachromosomique permet donc un mélange d’allèles avec la formation de nouvelles combinaisons qui n’existaient pas auparavant. C’est une source de diversité.
B. Brassage interchromosomique
Le brassage interchromosomique repose sur la séparation aléatoire des chromosomes homologues (anaphase I) et permet aussi de créer de la diversité. Pour le représenter, il faut deux paires de chromosomes distincts : deux paires de chromosomes homologues et un gène sur chacune de ces paires.
La cellule est hétérozygote pour le gène A et pour le gène B. Si cette cellule subit une méiose, on obtient quatre gamètes différents : (A, B) ; (a, b) ; (A, b) ; (a, B). Des associations originales d’allèles ont ainsi été formées. Il faut noter que le brassage interchromosomique qui a lieu en anaphase I permet la formation de quatre types de gamètes équiprobables : 25 % de chaque, alors que le brassage intrachromosomique permet la formation de quatre gamètes non équiprobables (les gamètes parentaux seront toujours les plus nombreux car ils seront formés quel que soit l’événement méiotique, c’est-à-dire qu’il y ait ou non crossing-over, tandis que les gamètes recombinés seront en proportion inférieure).
II. Brassage allélique au moment de la fécondation
Au moment de la fécondation, il y a sélection au hasard de deux gamètes (un maternel et un paternel quelle que soit l’espèce animale) parmi des millions de combinaisons. Grâce au brassage méiotique, chaque individu forme des millions de gamètes différents.
Parmi ces gamètes, un spermatozoïde et un ovule (ou ovocyte) sont sélectionnés au hasard au moment de chaque fécondation. Si on prend un individu 1 hétérozygote pour deux gènes (mêmes notations que pour le schéma 1) et qu’on le croise avec un individu 2 lui aussi hétérozygote pour deux gènes, on obtient beaucoup de possibilités pour leur descendance. En effet, chacun de ces parents va former quatre types de gamètes (A, B) ; (A, b) ; (a, B) et (a, b). Pour représenter la descendance de ces individus, on peut réaliser un tableau de croisement ou tableaux de gamètes.
Sur ce tableau, on voit que les gamètes des parents 1 et 2 se trouvent en ligne et en colonne. Comme ils en produisent quatre types chacun, il y a 16 cases qui correspondent aux 16 possibilités de génotype dans la génération suivante. Parmi ces 16 génotypes, il y a de nouvelles combinaisons, de nouveaux génotypes, qui n’étaient présents ni chez le parent 1 ni chez le parent 2.
On peut donc dire que cette fécondation, en associant deux gamètes au hasard parmi tous ceux qui sont possibles, crée de la diversité dans les génotypes de la descendance.