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Certaines cellules, comme les levures, sont capables de survivre et même de se multiplier dans des milieux dépourvus de dioxygène, c’est-à-dire sans respirer.
Pour survivre dans ces conditions certaines molécules sont en effet capables de réaliser d’autres réactions de métabolisme que celles survenant lors de la respiration cellulaire. On parle alors de fermentation. C’est le cas par exemple des levures de fermentation alcoolique employées dans la fabrication de la bière. Les cellules humaines sont quant à elles incapables pour la plupart de fermenter à l’exception de quelques cellules et notamment les cellules musculaires, qui peuvent effectuer la fermentation lactique.
Les fermentations peuvent être étudiées expérimentalement à l’aide de sondes ExAO. Ces sondes permettent en effet de mesurer les quantités de gaz absorbés par les cellules ainsi éventuellement que les quantités de molécules produites comme l’éthanol.
On remarque ainsi que dans une culture de levures, celles-ci consomment du dioxygène tant qu’il est disponible (on parle, si présence de dioxygène, de milieu aérobie) et rejetent du dioxyde de carbone. Cependant, si à partir d’un certain moment, il n’y a plus de dioxygène disponible dans le milieu (on parle, si absence de dioxygène, de milieu anaérobie), les levures survivent malgré tout et se mettent à produire de l’éthanol en plus du CO2 : on a ainsi basculé d’une situation de respiration cellulaire à une situation de fermentation.
1re étape : c'est celle de la glycolyse, identique à celle de la respiration cellulaire. Le glucose est partiellement oxydé en pyruvate (pour 1 molécule de glucose oxydée on obtient 2 molécules de pyruvate). Cela permet la réduction de composés R’ en composés R’H2 ainsi que la production de deux molécules ATP. Il s’agit ainsi d’une oxydation partielle. Cette étape a lieu dans le cytosol.
2e étape : elle a lieu également dans le cytosol. Il existe deux types de fermentations à connaître, la fermentation alcoolique (en bas à gauche du schéma) et la fermentation lactique (en bas à droite du schéma). La fermentation alcoolique, produit de l’éthanol, du CO2 et permet d’obtenir de nouveau les composés R’. La fermentation lactique (que les cellules musculaires sont capables d’effectuer), transforme le pyruvate en acide lactique, et permet d’obtenir également de nouveau les composés R’.
A savoir que l’acide lactique s’accumule dans les muscles et est responsable de la fatigue musculaire : celui-ci donne en particulier les crampes, les courbatures, et les sensations désagréables associées à certains exercices musculaires.
On remarque que dans la fermentation alcoolique on obtient 3 atomes de carbones : 2 dans le déchet d’éthanol et un troisième avec le CO2. Dans la fermentation lactique, les 3 atomes de carbones se trouvent dans l’acide lactique.
|
Respiration |
Fermentation |
Réactifs |
Matière organique + O2 |
Matière organique |
Produits |
H2O et CO2 |
CO2 ; éthanol Acide lactique |
1re étape |
Glycolyse => R'H2 + pyruvate (2ATP) |
|
2e étape |
Mitochondrie Krebs => CO2 Crêtes => H2O ; R' |
Cytoplasme => R' |
Production d'ATP |
36 par glucose oxydé |
2 par glucose oxydé |
Au niveau des produits obtenus en fin de réaction, il s’agit dans le cas de la respiration cellulaire d’eau et de dioxyde de carbone, dans le cas de la fermentation soit de dioxyde de carbone et d’éthanol (pour la fermentation alcoolique), soit d’acide lactique (pour la fermentation lactique).Au niveau des réactifs, les molécules organiques de départ sont identiques (il s’agit du glucose), mais il y a besoin en plus pour la respiration cellulaire de dioxygène.
Au niveau de la réaction elle-même, la première étape est identique pour la respiration cellulaire comme pour la fermentation : il s’agit de la glycolyse, permettant d’obtenir les molécules R’H2, le pyruvate et les molécules ATP. Pour la deuxième étape, celle-ci a lieu pour la respiration cellulaire dans la mitochondrie, avec dans un premier temps le cycle de Krebs, qui oxyde totalement le pyruvate et produit le CO2, puis dans un second temps au niveau des crêtes de la membrane interne mitochondriale avec la production de vapeur d’eau et des composés R’. Pour la fermentation en revanche, la deuxième étape a lieu dans le cytoplasme. Elle permet d’obtenir les molécules R’ et les produits énumérés plus haut, l’éthanol et le dioxyde de carbone pour la fermentation alcoolique ou l’acide lactique pour la fermentation lactique.
La différence majeure entre respiration cellulaire et fermentation se trouve au niveau de la production d’ATP. En effet, pour 1 molécule de glucose totalement oxydée on obtient 36 molécules d’ATP dans le cas de la respiration cellulaire, alors que dans le cas des fermentations, pour 1 molécule de glucose oxydée on obtient seulement 2 molécules ATP. Pour la fermentation, l’oxydation reste incomplète et beaucoup d’énergie se trouve contenue dans les produits éthanol ou acide lactique.
Glucose : 2840 kJ/mol
ATP : 30,5 kJ/mol
Pour un glucose :
$R_{respi} = \dfrac{36 \times 30,5}{ 2840}\times 100 = 38,6 \%$
$R_{ferm} = \dfrac{2 \times 30,5}{ 2840} \times 100 = 2,1 \%$
On remarque la différence d’efficacité entre la respiration cellulaire et la fermentation. Il est donc préférable en termes d’efficacité que les cellules se trouvent dans un milieu aux conditions permettant la respiration. La capacité à fermenter est toutefois un avantage pour une cellule qui, à un moment de sa vie, se retrouve en condition d’anaérobie.
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